（三）蛹

蚊虫的蛹头部和胸部愈合成为头胸部，头胸部着生一对呼吸角与大气进行气体交换。在水中不取食，但大部分时间在水面上进行气体交换。

（四）成蚊

成虫系营陆上生活，其外部形态与幼虫和蛹有很大差别（图3-1-13）。主要生物学和生态习性如下：

1．群舞和交配　雄蚊在羽化后的几小时至1 d的时间内完成性发育成熟，包括外生殖器的180°反转和触角毛的直立。在一定的景观周围，很大数量的雄蚊飞舞形成群舞，当有雌蚊飞入后，雄蚊与雌蚊在飞行中完成交配。

2．吸血  一般而言，蚊虫的雌蚊需要吸血，才能满足卵巢发育的需求。

（1）蚊虫的吸血行为，从宿主偏好的角度来划分，可以分成三类，嗜人血（anthropophagous），即雌蚊倾向于吸人血，如我国疟疾的重要媒介嗜人按蚊。第二类嗜动物血（zoophagous），雌蚊倾向于吸人以外的哺乳动物的血液。第三类是嗜鸟血（ornithophagous），即倾向于吸鸟的血液。

（2）从吸血行为发生的场所来划分，可以分成内吸性和外吸性，前者是指雌蚊倾向于在人房或动物厩舍内吸血，后者是指倾向于在人房或动物厩舍以外吸血。

（3）刺叮周环：雌蚊在一天24 h中攻击宿主吸血的起止时间和高峰期依蚊种的不同而有所差异，有些蚊种在1 d中吸血时间没有差异，而有些蚊种主要在白天（如白纹伊蚊）或夜晚（如致倦库蚊）吸血。这种24 h的刺叮活动高峰规律称之为刺叮周环。

（4）雌蚊吸血的过程一般可分为四期：探找期（exploration phase）从落在宿主的体表到开始将喙刺入皮肤这段时间。探刺期（probe phase）从第一次刺入皮肤到喙出现血和触须停止摆动为止。吸血期（the imbibing phase）从首次出现血液到开始拔出喙为止。离开期（withdrawal phase）从首次伸直前腿，重新开始摆动触须收回喙到将喙从皮肤上移开为止。

3．成蚊栖息习性  雌蚊吸血后，离开宿主，寻找合适的场所栖息，等待蚊胃中的血液消化和卵巢发育成熟。在室内栖息的蚊虫，喜欢在潮湿的房内、卧室内，尤其是在悬挂汗污的衣物上停留。在野外的栖息场所有桥洞、土穴、灌木丛、草丛、树洞和鼠洞等隐避的地方。根据雌蚊吸血和栖息的特点可以大致分为如下4类：

   （1）内栖内吸型：它们夜间侵入人房、畜圈和鸡舍刺叮吸血，而大部分留于室内，消化其血液并发育卵巢 ，待卵成熟后飞到户外产卵。我国很多媒介蚊种，如微小按蚊、嗜人按蚊、致倦库蚊、淡色库蚊(Cx. pipiens pallens)属内栖内吸型。

   （2）内吸外栖型：这些蚊虫夜晚进入室内吸血，吸血后作短暂停留或立即飞出室内到野外栖息。大劣按蚊(An. dirus)和三带喙库蚊为此型蚊虫。

   （3）外吸内栖型：夜晚在室外吸牛血，而在黎明飞入室内栖息。如我国海南岛的迷走按蚊(An. vagus)。

   （4）外吸外栖型：它们在野外吸血，并在野外栖息。我国的凶小库蚊 (Cx. modestus)、黄色伊蚊(Ae. flavescens)等大多数蚊虫属此类型。

    4．生殖营养节律  除了自育(autogenous) 蚊种外，绝大多数雌蚊需要吸血才能产卵，即雌蚊的生殖特点之一是吸血与产卵，包括胃血消化与卵巢发育的一致性，称谓生殖营养节律(gonotrophic rhythm)。当胃血消化完尽卵巢也发育成熟，于是这些雌蚊飞离栖息场所，寻找适当的水体产卵。雌蚊产卵后又寻找宿主吸血，有节律地重复这一过程，直到它死亡为止。

   （1）生殖营养周环：在生殖营养节律中，雌蚊从吸血到产卵的整个过程，包括雌蚊的饱吸血液，胃血消化与卵的发育成熟和产出成熟的卵3个阶段，称做一个生殖营养周环(gonotrophic cycle)。

    生殖营养周环数也可表示雌蚊寿命，即所谓生理年龄(physiological age)，完成一个周环为一个生理年龄，依此类推。

   （2）生殖营养协调与失调：雌蚊胃血消化与卵巢发育的一致性，即雌性按蚊饱血之后，就能足使一批卵子发育成熟，称做生殖营养协调(gonotrophic concordance)。雌蚊吸血和卵巢发育也有脱节现象，即虽然雌蚊饱吸血并进行胃血消化，却不能促使卵巢按期发育，或继续吸血而卵巢不发育，或经数次吸血卵才发育成熟，这类脱节现象称做生殖营养分解(gonotrophic dissociation) 或失调 (gonotophic discordance)。

  　5．成蚊的孳生习性　怀卵的雌蚊选择产卵地点对蚊虫种群的生存是一个至关重要的行为，雌蚊根据视觉和嗅觉刺激寻找到合适的积水，根据化学和物理刺激确定水质，然后选择适宜种群生长需要的产卵地点，即蚊虫的孳生地。

蚊虫幼虫虽然都生活在水中，但孳生的水体类型不尽相同。陆宝麟（1999）将我国重要媒介蚊虫的孳生地划分为下列5个类型：

（1）田塘型：主要孳生在稻田、沼泽、人工湖、各类池塘等大型或较大积水场所，中华按蚊、嗜人按蚊、三带喙库蚊是本型代表蚊种。

（2）缓流型：主要孳生在小溪、沟渠等缓流中，微小按蚊是这个类型的代表蚊种。

（3）丛林型：主要孳生在丛林或山麓灌木隐蔽下的石穴、溪床积水等小型积水中，大劣按蚊是这个孳生类型的代表蚊种。

（4）坑洼型：主要孳生在坑洼、尤其是污染的积水中，淡色库蚊和致倦库蚊是这个类型的代表。

（5）容器型：主要孳生在人工或/和植物容器积水中，埃及伊蚊和白纹伊蚊是这个类型的代表。

（6）地下型：主要孳生在地下室积水或不开放的积水中，骚扰库蚊是这类蚊虫的代表。

6．季节分布  蚊虫的季节分布或季节消长，是指一种蚊虫的种群数量和活动时期的季节变化。季节分布受蚊种本身的生物学特性和环境因素的影响（如降雨和温度变化）。

我国幅员辽阔，地形复杂，水系纵横，气候南北东西明显不同， 从南至北横跨热带、亚热带、温带和寒温带。因此蚊虫的季节消长情况也不相同。影响蚊虫季节消长的主要因素是温度、雨量和蚊虫的孳生习性。在北纬27°以南的华南地区，蚊虫全年均有活动， 在海南岛、广东、福建冬季中华按蚊基本呈生殖营养协调状态。

中华按蚊和三带喙库蚊，孳生在稻田等大面积水域中，因此它们的季节消长，除了与温度有关外，同时与水稻种植面积和耕作制度也有密切关系。

嗜人按蚊密度高峰期与中华按蚊相似，但比中华按蚊稍晚。

微小按蚊是孳生在缓流中的蚊虫，每年在雨季前后出现两个密度高峰。在海南岛山区较大的高峰出现在雨季之前的4-6月，雨季中密度下降，于9-10月有一较小的高峰。但在广西、四川、贵州的大部和云南南部，微小按蚊的密度高峰出现在9-10月，是在雨季之后。

致倦库蚊和淡色库蚊主要孳生在小型的地面坑凹积水和容器积水中，每年出现两个密度高峰。

7．寿命  蚊虫的寿命受温度、湿度和营养影响很大，通常在适宜温度、湿度下雌蚊可以存活2-3周以上，越冬雌蚊可生活4~5个月。雄蚊寿命较短，约生存1-2周。

8．飞行和散布  蚊虫的飞翔能力因蚊种而不同，一般可飞行数百米，有的能飞行数里。蚊虫多在其产卵、孳生、吸血和栖息场所间往来飞行。蚊虫的飞行和扩散在蚊虫交配、寻找血源、栖息、产卵等生命活动中具有重要的作用；另一方面蚊虫的飞行和扩散在蚊媒病的流行病学和控制中也是重要的行为参数，在登革热的控制中，埃及伊蚊或白纹伊蚊的扩散距离对确定和划出传播区和媒介控制区是必要的。例如拉丁美洲在控制以埃及伊蚊为传播媒介的登革热时，将150m作为埃及伊蚊的最大扩散距离；白纹伊蚊也被认为是很不活跃的扩散者，一般认为飞行距离小于1km。

9．越冬和滞育  越冬是蚊虫对冬季气候变化的一种生理性适应。由于外界环境的变化，使蚊虫的活动受到抑制或发育停止。蚊虫通常以两种方式越冬：静止（quinesence），是由于冬季不良环境的作用而产生的一种暂时性生命状态，一旦环境条件的改变，生长发育即可恢复；滞育（diapause）， 是生长发育停滞的程度较前者更深的生理状态，是对有节奏重复到来的不良环境条件历史性的反映，是昆虫对环境条件长期适应的结果，而且需要一定的条件和时间才能恢复正常的发育，并由昆虫体内的激素所控制。蚊虫的滞育主要是受短日照的影响，低温也有一定的影响。

蚊虫多以成蚊或卵这两个虫态越冬，如淡色库蚊以成蚊滞育状态度过寒冷的冬季，一般多在防空洞、地下室、地窖和暖气沟等处越冬。白纹伊蚊则以卵滞育的方式越冬，通常滞育卵粘在干枯的容器壁上。（未完待续）

《卫生害虫管理学》推介主编简介

   姜志宽 男，汉族，1953年2月生，江苏省南通市人。1970年12月入伍，1975年7月毕业于复旦大学昆虫学专业。曾任南京军区疾病预防控制中心所长、研究员。兼任全国爱卫会病媒生物控制专家委员会委员、国家卫健委病媒生物控制标准委员会委员、中华预防医学会媒介生物学及控制分会副主任委员兼杀虫药械学组组长、中华预防医学会编辑专业委员会常务委员、中国卫生有害生物防制协会常务理事兼专家委员会委员、中国昆虫学会理事兼医学昆虫专业委员会委员、全国家用卫生杀虫用品标准化技术委员会委员、国家农业部农药登记卫生杀虫剂药效试验项目技术负责人、全军媒介生物防控专业委员会副主任委员、南京军区医学情报与统计学专业委员会副主任委员、南京军区健康管理专业委员会学术顾问、江苏省消毒与媒介生物防制专业委员会副主任委员、江苏省昆虫学会副理事长兼医学昆虫专业委员会主任委员、江苏省有害生物防制协会副会长兼专家委员会主任委员、苏州大学出版社南京分社常务副社长、第三军医大学和苏州大学兼职教授、南京医科大学和江西农业大学硕士生导师、《寄生虫与医学昆虫学报》和《中国媒介生物学及控制杂志》编委、《医学动物防制》杂志副主编、《中华卫生杀虫药械》杂志主编等职。

长期从事病媒生物防制研究，获军队和部省级科技进步奖28项，其中二等奖12项，获国家发明专利9项。发表论文150余篇。主编和参与主编出版了《卫生害虫管理学》、《啮齿动物学》、《卫生杀虫药械学研究与应用》、《有害生物管理手册》、《蟑螂防治实用手册》、《有害生物防制及趣谈昆虫》、《医学生物学及控制中文文献索引》、《病媒防控论文英文摘要编写》、《实用英汉疾控医学辞典》、《卫生杀虫剂应用技术》、《有害生物治理》、《消毒杀虫灭鼠技术》、《重要疾病和医学动物防治指南》、《环境有害生物防治》和《空港有害生物治理指南》等19部。制定了《病媒生物化学防治技术指南 滞留喷洒》等国标。编译出版了《最新杜克家庭医疗健康百科全书》和《家庭医学百科全书》。创办《中华卫生杀虫药械》杂志。

1991年被评为南京军区优秀中青年科技干部；1995年获南京军区科技英才奖；1999年、2004年和2014年被中华预防医学会表彰为先进科技工作者；2000年被南京军区联勤部表彰为基层卫生工作先进个人；2002年获全军预防医学奖励基金；2006年获南京军区“十五”全区后勤重大科技成果奖；2010年被总后卫生部表彰为第三届全军优秀医学编辑工作者；2015年获中国健康促进教育与教育协会金牛奖；先后荣立三等功6次；1993年享受国务院政府特殊津贴。